苹果是深受人们喜爱的大众水果。它富含果胶和锌、钙等矿物质，有助于增强记忆力和注意力，维持骨骼、牙齿健康，使皮肤润滑柔嫩。同时，苹果酸能提高人体免疫力，并对治疗尿毒症、高血压等疾病有辅助作用。因此，苹果享有全方位健康果的美誉。 其实，野生苹果又小又酸，风味并不佳。它是如何走上甜美风路线，变成又大又香甜的栽培苹果的？植物学家从基因入手，追踪了苹果风味的演化历史。 野苹果（）与栽培苹果（）果实大小比较（作者供图） 世界栽培苹果源头在天山 苹果是蔷薇科苹果属植物，该属主要分布于北温带，包括亚洲、欧洲和北美洲，约有38种，中国约有30种，其中16种为我国特有。苹果属的大多数物种都集中于我国西南四川、云南、贵州三省，故该地区被认为是苹果属植物起源演化中心。 除栽培苹果外，其他苹果属物种通常被称为海棠或野苹果。野苹果果实通常很小，直径为1至4厘米，但天山山脉的野苹果塞威士苹果果形较大，直径最大可达6厘米。 我国有两千多年的苹果栽培史，柰是我国有文字记载最古老的品种，就是起源于新疆一带的塞威士苹果。而欧洲也很早就开始了苹果栽培，有文字记载的苹果品种可追溯到公元前三百年。 有趣的是，欧洲古老的酿酒苹果与柰等东方古老的甜苹果没有发生过遗传物质交流。这表明，这两类古老品种可能起源于独立驯化事件，有别于栽培苹果来自东、西方野苹果杂交后代的起源特征。该结果支持欧洲人在新石器时期时代至青铜时代，已经酿造苹果酒并对当地野生苹果进行驯化的观点。 上世纪20年代，苏联著名植物学家瓦维诺夫发现，塞威士苹果与栽培苹果的形态特征非常相似，指出天山野果林是栽培苹果的起源地。近年来，遗传学家通过苹果全基因组图谱绘制和重测序研究，证实了塞威士苹果是世界栽培苹果的祖先：塞威士祖先种沿着丝绸之路传播到欧洲后，与当地的野苹果森林苹果发生了杂交，经过改良和选育，培育出栽培苹果，之后又传入美洲、亚洲、大洋洲、非洲近百年来，世界五大洲先后有了苹果栽培。 甜美进化比个儿大简单 水果的口感取决于可溶性糖和有机酸的组分与含量，它们与嗅觉系统识别的香气共同决定了水果风味。在苹果基因组中，果实酸度、有机酸组分以及山梨醇含量等风味性状的驯化，多与单个主效基因位点的选择有关，因此其甜美化呈现出相对简单的进化特征。 近期，中国科学院武汉植物园联合华中农业大学和山东农业大学在《分子植物》发表的研究成果，揭示了苹果风味性状的演化路线。 苹果果实中可溶性糖组分以葡萄糖、果糖和蔗糖为主。栽培苹果与野苹果总糖平均含量差异不明显，但野苹果还积累较多的山梨醇，而栽培苹果几乎普遍不含山梨醇。 栽培苹果果实中有机酸组分以苹果酸为主，其含量占总酸的80以上，而野苹果同时积累苹果酸和柠檬酸，这两种酸的含量分别比栽培苹果高3。8倍和60倍左右。这也是为何野苹果比栽培苹果要酸很多。 苹果酸积累主要由Ma1基因控制，其功能缺失性突变是低酸性状形成的主要原因。有趣的是，Ma1基因除控制苹果果实中苹果酸的积累外，还具有控制糖酸比的多效性，这表明Ma1基因在决定苹果果实风味方面发挥着重要作用。而MdTDT则是控制柠檬酸含量的重要基因，该基因的变异与栽培苹果成熟果实中柠檬酸含量极低有关。 遗传学研究表明，MdSOT2是控制山梨醇含量的重要基因，它在野苹果中高表达促进山梨醇大量积累，但它在栽培苹果中表达水平普遍很低。不过，在富士及其衍生品种果实中，山梨醇却是高水平积累的。已有研究表明，山梨醇不仅是延长水果货架期的保鲜剂，而且其含量与苹果甜度呈显著正相关。因此，果实中山梨醇高水平积累可能是富士系列苹果保质期长、果实甜蜜多汁的部分原因。 果实大小是水果驯化过程中受选择的一个重要性状。不过，苹果果实大小的改变对苹果风味品质并不存在负面影响，大苹果和小苹果都可以很好吃。苹果果实大小受众多基因控制，它们经历了多步聚合，才实现了栽培苹果的大果特性。 作者：韩月彭
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