中国山羊的起源与扩散研究

　　甘肃省文物考古研究所
　　摘要：家养动物的起源与扩散与农业起源、古代贸易、文化交流密切相关，一直是考古学研究的核心问题。山羊（Caprahircus）是人类最早驯化的家畜之一，为早期人类提供了重要的肉食资源、奶、羊毛和毛皮，在古代社会发展过程中扮演了一个重要的角色。在中国，由于早期动物考古研究的局限性，动物考古学家并没有仔细区分考古遗址中出土的绵羊和山羊，而是笼统地以羊来代替，导致我们对山羊在中国的起源、驯化及其传播情况并不十分清楚。本文系统整理了中国古代遗址中出土的山羊资料，同时结合现代山羊分子生物学研究成果以及古代山羊的古DNA研究，阐述了中国古代山羊的起源与扩散过程，为今后的深入研究提供了一个新的研究思路。
　　一、前言
　　山羊是人类最早驯化的家养动物之一，为早期人类提供了重要的肉食资源、奶、羊毛和毛皮，在古代社会发展过程中扮演了一个重要的角色。大量的考古证据表明家养山羊是距今约10000年前在近东新月沃地由野山羊Bezoar（Capraaegagrus）驯化而来，但具体的驯化中心尚不清楚，因为土耳其东南部和中部、塞浦路斯、叙利亚幼发拉底河河谷和大马士盆地以及伊朗扎格罗斯山脉地区的多个遗址都出土了万年左右的山羊遗骸。2000年，Zeder等对扎格罗斯山脉中部克尔曼沙赫地区（Kermanshah）甘吉达维（GanjDarech）新石器时代早期遗址（公元前8000年）出土的山羊进行了骨骼形态分析，发现其处于早期驯化阶段，这表明扎格罗斯山脉中部地区是一个重要的驯化中心。2008年，Naderi等对遍布近东地区的现代野山羊进行了大规模线粒体DNA分析，指出安纳托利亚东部是另一个重要的驯化中心。
　　山羊被驯化后，通过古代人群的迁徙、贸易交流向欧洲、非洲和亚洲传播。山羊向欧洲传播的情况比较清楚，主要有两条途径：一条被称为多瑙河路线（Danubianroute），通过爱琴海向北到达匈牙利盆地；另一条被称为地中海路线（Mediterraneanroute），通过海上运输从西亚到达地中海沿岸地区，然后到达中欧和西欧（图一）。山羊通过北非路线（NorthAfricanroute）从埃及西奈半岛进入东非，沿着地中海北非沿岸由东向西部和南部传播（图一）。美洲和大洋洲的现有山羊主要是近代由欧洲殖民者从欧洲和非洲带入的。
　　山羊向亚洲传播的路线比较复杂，考古证据表明东西方的交流路线主要有三条：（1）欧亚草原通道，从横贯欧亚大陆的草原地带经过中亚地区到达蒙古高原，继而向南进入中原地区；（2）绿洲通道，经中亚进入河西走廊，向东扩散到达黄土高原；（3）通过巴基斯坦与阿富汗之间的开伯尔山口（khyberpass）进入印度河谷，到达南亚次大陆、东南亚等广大地区。最近的研究显示小麦、黄牛和绵羊就是通过欧亚草原通道和绿洲通道传播到东亚地区。
　　在中国，由于早期动物考古研究的局限性，动物考古学家并没有仔细区分考古遗址中出土的绵羊和山羊，而是笼统地以羊来代替，导致我们对山羊在中国的起源、驯化及其传播情况并不十分清楚。因而，本文希望系统整理中国古代遗址中出土的山羊资料，同时结合现代山羊分子生物学研究成果以及古代山羊的古DNA研究，阐述中国古代山羊的起源与发展过程。
　　二、中国山羊的动物考古学研究
　　探寻中国山羊的起源与扩散最有效的方法是进行动物考古学研究。中国远离山羊的驯化中心，而且缺乏野山羊的资源（野山羊的栖息地范围从西部的土耳其和高加索地区到东部的土库曼斯坦、阿富汗和巴基斯坦），独立驯化的可能性极小，很明显中国现有的山羊是从外域引进输入的。
　　山羊是何时从何地传入中国，尚难确切断定。从目前的考古资料上看，有关山羊遗骸的考古记录年代都比较晚，集中出现的时间大约在新石器时代晚期（3000BC2000BC），地点主要分布在西北地区（表一，图二）。本文统计的有关山羊的考古记录中，有部分研究目前尚存争议，焦点是山羊种属的鉴定问题。傅罗文等指出西北地区一些属于牛科的岩羊、蒙古瞪羚、喜马拉雅斑羚和鬣羚等野生动物骨骼形态与山羊和绵羊有相似之处，这大大增加了研究者鉴定的难度。此外，一些早期的研究缺乏对动物骨骼形态、年龄结构、驯化状态以及考古学文化现象等的综合系统分析，导致鉴定结果不可信。左豪瑞曾指陕西榆林火石梁遗址、陕西神木新华遗址、河南汤阴白营遗址等鉴定出的山羊都存在问题。
　　目前经过系统骨骼形态学鉴定的家养山羊出自龙山晚期的陕西神木石峁和木柱柱梁遗址。胡松梅等对陕西神木石峁（距今43003800年）遗址出土的山羊骨骼进行了系统分析，鉴定为家养山羊。杨苗苗等对陕西木柱柱梁（距今25002000年）遗址出土的山羊遗骸进行了形态和死亡年龄分析，指出古人饲养山羊除了用于肉食以外，还食用其羊奶。与西北地区相比，山羊在中原地区出现的时间稍晚，目前中原地区出土山羊最早的遗址是河南偃师二里头遗址（距今3700年前）。在商周时期，山羊开始在北方地区大量出现，并逐渐散布各地。综上所述，我们推测家养山羊可能在距今4000年前后的龙山晚期从甘青地区进入中国，在距今3700年前左右的二里头文化时期被引入中原地区。
　　三、现代山羊的分子生物学研究
　　（一）山羊的多母系起源
　　线粒体DNA序列结构简单、进化速率快，严格遵循母系遗传，而被广泛地应用于山羊的起源进化研究。当前线粒体DNA研究结果表明，现代家养山羊中存在6个线粒体DNA世系：A、B、C、D、F和G。2001年，Luikart等通过对来自近东地区、欧洲、非洲和亚洲的406只山羊进行了线粒体Dloop区序列分析，揭示了三个高度分化的母系世系A、B、C，其中A占绝对统治地位。2003年，Sultana等分析了来自巴基斯坦13个品种的44只山羊，揭示了一个新的世系D。2004年，Joshi等分析了自印度10个品种的363只山羊的线粒体Dloop区序列，发现了新的世系E。2006年，Sardina等在西西里岛的山羊中识别出新的世系F。2007年，Naderi等对遍布旧世界的2430只山羊进行了线粒体Dloop区序列分析，揭示了一个新的世系G，同时发现先前识别出的世系E只是世系A的一个亚群。至此，人们明确山羊存在6个世系：A、B、C、D、F、G（图三）。
　　近东地区的野山羊Bezoar群体拥有现代山羊的所有世系，因而被确认为现代家养山羊的野生祖先。Colli等对欧亚大陆现代、古代和野山羊的大规模线粒体DNA分析显示山羊的线粒体DNA世系呈现较弱的地理结构，表明山羊群体之间存在较强的基因流动。世系A是所有现代群体的主要世系，频率最高，在整个欧亚大陆世系A的频率由西向东是逐渐衰减的，这暗示世系A起源于欧亚大陆西部。世系B主要分布在亚洲，少量分布在南非。世系C和D在整个欧洲和亚洲都有分布。世系G主要分布在近东地区和北非。世系F仅分布在西西里岛的山羊中（图五）。
　　（二）山羊的父系起源
　　Y染色体DNA分子标记严格遵循父系遗传、突变率比线粒体低，可以准确反映驯化迁移过程中雄性介导的基因流事件。Y染色体上的SRY基因是雄性的性别决定基因，广泛用于家养动物的父系起源与驯化研究中。2005年，Lenstra等在欧洲和土耳其山羊SRY区找到四个诊断位点，确定了四个Y染色体世系Y1A、Y1B、Y1C和Y2。2009年，Pereira等分析了北非马格里布和伊比利亚半岛的山羊Y染色体，两个地区山羊群体的Y2和Y1B的分布频率非常接近，暗示两地的山羊通过直布罗陀海峡发生了基因交流。2015年，CinarKul等在土耳其山羊中识别出Y染色锌指蛋白ZFY基因上的一个SNP，确定了一个新的Y染色体世系Y2C。2015年，Waki等对全世界山羊进行了父系群体遗传结构分析（图四），发现了一个新的多态性位点SRY：g。2670AG，确定了一个亚洲独有的新型Y2B，原来的Y2被重新命名为Y2A。亚洲山羊群体主要以Y1A（62）和Y2B（30）为主。2017年，Vidal等发现瑞士山羊主要以Y1世系为主，其中Y1A：24，Y1B1：15，Y1B2：43，Y1C：18，而意大利和西班牙的山羊以Y2A为主，频率高达77，两个地区截然不同的遗传结构，暗示两地的山羊可能是通过多瑙河和地中海路线分别扩散的。
　　（三）中国山羊的线粒体DNA研究
　　2003年，张红平测定了中国16个家养山羊品种的线粒体Dloop区全序列，构建系统发育树，证明家养山羊有多个母系来源。2005年，刘宁分析了中国南方11个家养山羊品种72个个体的线粒体Dloop区全序列，结果显示中国南方山羊品种没有出现过群体扩张，另外中国家养山羊的遗传多样性较丰富，品种间遗传结构弱。同年，Chen等分析了18个中国山羊地方品种368只山羊的线粒体Dloop区序列，发现了4种线粒体DNA世系A、B、C、D，呈现了丰富的母系遗传多样性，其中世系A高频，世系B中频，世系C、D低频。该研究在世系B中识别出两个亚世系B1和B2，其中B1东亚所独有的世系（主要是分布于中国，特别是中国的西北部），B2世系与东亚和南亚山羊共享，该结果支持中国古代的西南山区可能是山羊驯化中心的假说。此后，杨忠诚等、刘若余等、王杰、武艳平、季香等、Wang等、Zhong等、Zhao等、Wang等、郝荣超等、E等对中国多个地区的山羊地方品种进行了线粒体DNA分析，与之前的研究相类似，在中国山羊群体具有多样化的母系来源，最主要的世系为A（大约75）和B（大约22），其次是C（大约2）和D（大约0。9），G极度稀少（0。1），F没有在中国山羊中观测到。
　　四、山羊的古DNA研究
　　现代山羊的分子生物学研究只能反映山羊现今的遗传结构，而对其遗传结构历史形成过程，我们并不清楚，例如早期进入中国的山羊的母系类型及其与现代山羊的关系如何，我们尚不了解。古DNA技术可以从时间跨度上研究家养动物群体历史变化，通过分析不同时期、不同地点家养动物群体的遗传结构变化规律，重建古代动物谱系演变的时空框架，能够准确地反映家养动物起源与驯化过程及其与现代群体的亲缘关系。
　　西方很早就开展了古DNA研究，早在2002年，KahilaBarGal等就分析了以色列AbuGosh新石器时代遗址前陶（距今约95008000年）和陶器（距今约75005500年）两个时期的山羊线粒体DNA，结果显示家养山羊是在陶器时期，揭示了新石器时代野生山羊向家养山羊的转变过程。2003年，KahilaBarGal等利用古DNA技术在以色列前陶新石器Hatoula遗址出土的动物骨骼中识别出山羊，而此前这些骨骼被认为是绵羊，该研究改写了当地山羊的起源历史，同时表明古DNA是强有力的物种识别工具。2006年，Fernndez等分析了来自欧洲西南部最早的新石器时代遗址Baumed’Oullen出土的19个古山羊骨头（距今73006900年）的线粒体DNA序列，结果发现两个高度不同的谱系A和C共存，这些结果表明欧洲新石器时代早期的山羊种群之间存在大量基因流动，世系A和C可能在近东地区经历了独立驯化过程。
　　中国最早的山羊古DNA研究始于2009年，韩璐等对内蒙古春秋战国时期凉城县忻州窑子和小双古城墓地出土的11例古代山羊样本进行线粒体DNA分析，获得10个长度为289bp的山羊线粒体DNA控制区序列，分别属于已定义的世系A（频率70）、B1（20）、D（10），其中一只山羊共享世系B1的建立者，而B1和B2的建立者单倍型的共享序列主要分布在中国。这些结果表明，包括B1和B2亚群在内的世系B可能起源于中国，并进一步支持了中国可能是山羊驯化中心之一的假说。此外，内蒙古的古山羊与中国现代山羊遗传密切相关，这表明内蒙古的古山羊对中国现代山羊具有遗传贡献。
　　2016年，蔡大伟等对宁夏春秋战国时期九龙山、王大户和中庄墓地出土的7个古代山羊进行了线粒体DNA分析识别出4个世系：A（频率58）、B2（14）、C（14）和D（14），而先前内蒙古古代山羊为世系A、B1和D，两者遗传结构组成不同，系统发育树（图六）清晰显示了两个遗址古代山羊的差异，这表明山羊并不是古代人群贸易交流的主要对象。值得注意的是，世系C起源于东安纳托利亚，并没有在内蒙古古代山羊中存在，却在宁夏的古代山羊中存在，暗示其先到达了西部地区。
　　2016年，Schroder等测定了中国新疆五堡墓地（公元前1500800年）中出土的皮革进行了线粒体DNA分析，识别出山羊和绵羊，其中山羊属于最普遍的世系A。此外，青铜时代从哈密和吐鲁番绿洲驯养的山羊和绵羊具有与该地区现代家畜相同或密切相关的单倍型，表明畜牧业在该地区持续发展，占有极为重要的地位。
　　五、山羊的核基因组研究
　　近年来，随着二代测序技术的迅猛发展，山羊的遗传学研究进入基因组时代，核基因组研究日益增多。2013年，Dong等通过全基因组定位技术（wholegenomemappingtechnology）对1只雌性云南黑山羊进行测序和组装，首次完成了高质量的山羊全基因组图谱。2015年，Dong等获得了第一个野山羊（Capraaegagrus）的参考基因组，并识别出多个与毛色相关的基因，其中ASIP基因重复有助于在家山羊中产生浅毛色表型。2017年，BickHart等利用单分子测序和染色质构象捕获等技术重新组装了高分辨率的山羊参考基因组（ARS1）。
　　2018年，Daly等首次对近东地区旧石器时代至中世纪时期的83只古代山羊进行了全基因组分析，揭示了多种不同的古代野山羊在近东地区被驯化，从而导致了遗传和地理上不同的新石器时代山羊种群。
　　2020年，Zheng等对来自于世界各地的现代家山羊进行全基因组测序，发现世界家山羊以地域可划分为东亚、西南亚南亚、非洲和欧洲这四大类群，欧、亚、非洲家羊群体两两之间的分化时间早于驯化时间，支持山羊多起源地驯化的假说，结合古代数据，推测被驯化的山羊主要以携带线粒体世系A的雌性个体为主向其他地区扩散。该研究还发现与免疫功能相关的MUC6基因通过杂交在7200年前渗入山羊基因组中，在此后千余年，迅速扩散到世界60以上的家养山羊基因组中。MUC6基因编码胃肠道表面黏膜上的黏蛋白，能够减轻各种寄生虫在胃肠黏膜中存活寄生的作用，从而有效提高动物体的免疫功能，这对于山羊在驯化初期适应拥挤的人工圈养环境至关重要。
　　2020年，Cai等首次对中国北方九个考古遗址发掘的约450年到3900年前的古代山羊样本进行全基因组分析，通过与现有西亚地区的古代山羊基因组以及全世界的现代山羊品种进行全基因组序列比较，发现中国山羊具体发源于古代的伊朗西部，最可能在伊朗的红铜时期（约60007000年前）从该地出发，在距今4000年左右扩散到西北地区，经历数千年的演化，分化为适应北方干冷和南方湿热环境的两个大群体。该研究还鉴定与绒毛性状相关的重要基因FGF5和EDA2R，为中国绒山羊的起源提供了新的线索。
　　六、展望
　　家养动物的起源与扩散与农业起源、古代贸易、文化交流密切相关，一直是考古学研究的核心问题。与其他动物相比如马、牛、狗等，有关山羊的研究比较薄弱。本文希望通过梳理和回顾山羊起源与扩散问题的相关研究资料，对家山羊的研究进展有一个较为清晰的认识，便于今后更好地开展工作，深化研究水平。
　　在先前的研究中，我们发现黄牛、绵羊可能经过欧亚草原和沙漠绿洲两条通道进入中国，在西北和东北地区距今50004000年的多处遗址都发现了相关的动物遗骸，并进行过古DNA分析。关于山羊的起源与扩散，尽管目前我们只发现甘青地区一条路线，并且在欧亚草原通道上的相关遗址中很少发现山羊遗骸，但我们不能忽视欧亚草原通道的考古研究，希望今后的考古发掘工作重点关注欧亚草原通道上的新石器时代晚期遗址。
　　在分子生物学研究方面，近年来全基因组测序技术已经广泛应用到山羊经济性状、表型性状等的研究中，一系列与山羊毛色、体型、生产繁殖、产绒以及环境适应相关的候选基因被筛选出来。这些基因的出现与人类在驯化过程中的严格筛选密切相关，通过对不同时代古代样本的全基因组分析，我们能够了解山羊驯化的历史过程以及古人的驯化选择策略，对于今后中国山羊遗传资源的保护、遗传育种具有重要的现实意义。
　　来源丨南方文物（文蔡大伟张乃凡赵欣