中国科学家发现的关键器官，如何填补从鱼到人的进化空白？

　　2022年9月29日，中国古生物学家一天发4篇Nature，填补从鱼到人关键空白，上了全网热搜。
　　人类是由鱼进化来这早就是共识，那这一次的研究究竟突破了什么？
　　回答这个问题之前，我们先来看看，颌对我们的祖先究竟有多重要。
　　5。3亿年前的寒武纪，原始海洋是泛节肢动物的天下。
　　我们的祖先仅仅是类似于文昌鱼这样，几厘米长的底栖头索动物，以浮游生物为生〔1〕。在早期泛节肢动物的制霸下，瑟瑟发抖。
　　奇虾制霸下的皮卡虫
　　在不断被淘汰的过程中，活下来的祖先逐渐有了脊椎，以及一节一节的肌肉，化身成昆明鱼海口鱼〔2〕。无颌的嘴，只能吸食食物。
　　所谓道高一尺魔高一丈，海口鱼还没有在原始海洋快活多久。
　　5亿年前，却出现了以麒麟虾为代表的真节肢动物〔3〕。
　　真节肢动物，具有分节的腿肢、硬化的表皮，愈合的头部。
　　全方位的优势，让它们开启了原始海洋的制霸时代。
　　随着进入奥陶纪后（4。84。4亿年前），整个原始海洋都变成了一片修罗场。
　　早期海洋的超级霸主板足鲎（海蝎子）大约在4。7亿年前登场。
　　它们很快发展为庞大的家族，足足纵横了海洋上亿年，一直到泥盆纪才开始衰退〔4〕。
　　最大的莱茵耶克尔鲎，足足可以长到三米长。
　　凭借锋利的大型节肢，在原始海洋，它们可谓是所向披靡。
　　从左至右：板足鲎、巨型羽翅鲎、翼肢鲎、莱茵耶克尔鲎
　　除了节肢动物外，头足纲动物也不容小觑。
　　纵横海域的房角石可以轻松达到数米，最长甚至可达到10米左右：
　　在如此残酷海洋里，弱小的早期脊椎动物简直就是行走的食物。
　　我们的祖先被大量捕食灭绝，最终那些偶然进化出骨质甲胄的才得以苟延残喘，并发展出了早期无颌鱼中比较繁荣的大家族甲胄鱼。
　　虽然盔甲可以为它们提供保护，但它们的头也与躯甲完全连为一体，再加上过于笨重的身躯让它们行动缓慢，且没有颌反击，如果遇到能咬穿它们盔甲的掠食者，它们唯一能做的就是任之宰割。
　　4。3亿年前，首先长到1米多长的秀山恐鲎，便对它们展开了无情的屠杀。
　　秀山恐鲎对盔甲鱼的猎杀
　　如果这些无颌鱼类，在此时还不能做出改变，等待它们的将只有亡国灭种。
　　终于，一个伟大的进化革命出现了。
　　它们牺牲了原本用于呼吸的第一鳃弓，演化出了颌。
　　颌出现过后，头部可以灵活转动，不仅它们的摄食能力变强了，有了反抗天敌的可能，而且还带动了身体各个方面的进化。
　　它们进化出了完全的偶鳍，运动能力大大提升。不仅能从天敌口中逃脱，还能更迅猛地捕食小型动物。
　　摄食和运动能力的加强，令早期鱼类逐渐大型化，大脑也变得更加发达，随着神经纤维的增长，为了保证神经信号的传输速度，促使了大脑高速信号通道髓鞘的出现。
　　颌是如此重要，甚至当甲胄鱼进化为有颌、有完全偶鳍的盾皮鱼后，完成了彻底的逆袭，彻底主宰了志留纪和泥盆纪。
　　不仅让海蝎子衰落，甚至进化出了邓氏鱼这种早期海洋的超级霸主：
　　邓氏鱼，生活于泥盆纪，体长810米，重达4吨
　　从此以后，整个海洋迎来了鱼类的时代。
　　其实不仅仅是鱼类，它也是未来鱼类进化成更高等动物的基石。
　　这个进化革命究竟有多重要？
　　其实，第一鳃弓进化成颌，仅仅只是鳃弓进化的开始。
　　在随后的1亿多年，第2鳃弓、第3鳃弓、第4鳃弓不断进化成高等脊椎动物身体的重要结构，例如舌头、中耳、咽喉、各类重要神经和血管等等。
　　尤其是舌头进化，保证了未来语言的出现。
　　鱼类的偶鳍，随着登陆逐渐进化成了我们的四肢，这又是我们未来能使用工具的基石。
　　而髓鞘的出现，又保证了未来能够支撑足够长的神经反射，足够发达和复杂的大脑。
　　语言、大脑、双手，是人类最为重要的三个东西。但如果下颌没有出现过，这些可能将不复存在。
　　甚至可以说，没有颌进化革命的第一步，陆地上的所有脊椎动物都将消失不见。即便在另外一个位面会有，那也会是另外一个我们完全未知的物种。
　　好了，说了这么多，终于到正片了。
　　从刚才的内容，大家已经知道了颌的重要性。
　　然而，颌是如何进化出来的，很长一段时间，在进化树上却是一个巨大的空白。
　　本次带着团队一天发4篇Nature的朱敏院士，其实早在成为院士之前，他就在有颌鱼起源的研究上，做出了奠基性的突破。
　　2013年，朱敏在《自然》杂志上，一作发表了一篇名为《ASilurianplacodermwith
　　osteichthyanlikemarginaljawbones》的论文〔5〕，谷歌学术显示，该论文引用次数已经达到了272次。
　　这篇论文研究的主角，正是大名鼎鼎的初始全颌鱼。
　　初始全颌鱼生活距今4。19亿年前的志留纪，发现于云南曲靖郊外。
　　它的出现，不仅填补了鱼类从无颌到有颌的缺失环节，甚至可以说是改写了进化树。
　　正是因为初始全颌鱼的奠基，找对了方向，才有了今天4篇论文中的重大发现。
　　虽然初始全颌鱼填了一个大的空白，但无颌如何到初始全颌鱼依旧存在小的空白，而且其它的问题，诸如软骨鱼和硬骨鱼颌如何分别起源的问题，同样没能解决〔6〕。
　　随着分子生物学的发展，有研究者直接从遗传物质入手，发现有颌鱼类的起源不晚于奥陶纪晚期，也即4。5亿年前〔7〕〔8〕。
　　从4。5亿年前到4。19亿年前，这个时间差达到3100万年，几乎横跨了整个志留纪。
　　这3100万年的空白时间，究竟发生了什么呢？
　　朱敏团队的近期研究，找到了部分重要答案。
　　这些研究成果如此重要，乃至于《自然》不惜进行了首页展现：
　　第一条鱼：奇迹秀山鱼〔9〕。
　　奇迹秀山鱼发现于重庆市兰多维列统特列奇阶，距今约4。36亿年，虽然相比起初始全颌鱼，它的颌骨结构更加的原始（颈关节不灵活），但却是完整的颌。它和初始全颌鱼同属于盾皮鱼，二者具有近亲关系。
　　这也说明，盾皮鱼这一支，颌骨的进化渊源是一脉相承的。
　　这个发现把有颌类的化石记录往前推了1100万，距离分子生物钟显示的4。5亿年已经越来越近。
　　第二条鱼：蠕纹沈氏棘鱼。
　　这是一种小型软骨鱼类，它是迄今发现最为完整的有颌软骨鱼类化石，距今4。23亿年。
　　第三条鱼：双列黔齿鱼〔10〕：
　　虽然大多数鱼类颌上已经没了牙齿，但早期的有颌鱼类是有牙齿的。而且也只有出现了颌才会具有相应特征的牙齿。虽然双列黔齿鱼并非发现的完整的颌，仅仅是23枚有颌类牙齿标本，但这足以证明双列黔齿鱼是有颌鱼类。它出现于4。39亿年前，虽然是软骨鱼，但却把有颌鱼类的最早化石证据往前推进了1400万年。
　　第四条鱼：灵动土家鱼〔11〕：
　　发现于中国重庆市兰多维列统特列奇阶，距今约4。36亿年。虽然灵动土家鱼是盔甲鱼类，属于甲胄鱼的一种，无颌鱼类，但它的发现，却为偶鳍的进化填补了关键的一环。
　　这条鱼身上发现了纵贯全身的腹侧鳍褶，为了附肢起源的鳍褶理论提供强有力的支持。而在之前，除了鳍褶理论还有鳃弓起源论。这个研究结果，同样改写了进化树。
　　新塑梵净山鱼〔12〕：
　　萌萌哒的鲨鱼祖先
　　新塑梵净山鱼是最古老的鲨鱼类软骨鱼类，距今4。39亿年，它的身体结构为软骨鱼形态学和发育学提供了第一个可靠数据，并且把软骨鱼出现的时间往前推进了2000万年。从某种意义上也可以说，几乎在有颌鱼类诞生的最早期阶段，鲨鱼这类软骨鱼类就已经出现了。
　　理论上，有颌鱼类产生的时间会比发现的先有化石更早一些，所以的确有足够的依据，判断有颌鱼类的确起源于奥陶纪末期，正在处于海蝎子巅峰时代。
　　或许也只有在那种巨大的逆境中，鱼类祖先才能开启一场前所未有的进化革命。
　　最后我们再来整体看着这4篇论文中的五条鱼。
　　第一篇论文，完全实锤的最早完整盾皮鱼和软骨鱼颌骨化石，这就是板上钉钉，毫无争议。而且有利于未来相关进化支的分类和溯源。
　　第二篇论文，虽然仅仅发现的是牙齿，但却把时间推到了4。39亿年前，具有发现时间上的前所未有的突破。
　　第三篇论文，基本实锤了偶鳍的起源和发生模式，同样是前所未有的突破。
　　第四篇论文，不仅发现了鲨鱼的最早祖先，而且和软骨鱼的起源发生了联系，同样很有价值。
　　这四篇论文的价值能登上《自然》毫无争议，而且的确值得一个首页。
　　其实不难发现，虽然朱敏团队的研究，让颌的进化溯源大大往前推进了一步，填了更多的空白，但其实依旧还有更小的空白还需要去填。
　　希望在未来，朱敏院士还有更大的突破，能建立一个完整的颌骨进化脉络，并且完全弄清楚软骨鱼和盾皮鱼的起源，以及与甲胄鱼的关系。
　　最后想说的是，古生物学上认错祖先是常有的事情。
　　就说认这五条鱼作为祖先，最终也会100认错。很明显只有奇迹秀山鱼才是盾皮鱼，其它的都是软骨鱼，和我们的祖先没有任何的关系，甚至其中有一条是鲨鱼的祖先。
　　为什么说奇迹秀山鱼最后还是会认错呢？
　　因为奇迹秀山鱼往前的分子钟还有1000多万年，再加上早期盾皮鱼类也是一个大类群，随着未来相关化石发现得越来越多，它迟早也会被踢出人类祖先的预备团队。
　　参考LacalliT。TheMiddleCambrianfossilPikaiaandtheevolutionofchordateswimming。Evodevo。2012Jul6；3（1）：12。XianguangH，AldridgeRJ，SiveterDJ，SiveterDJ，XianghongF。Newevidenceontheanatomyandphylogenyoftheearliestvertebrates。ProcBiolSci。2002Sep22；269（1503）：18659。Zeng，H。，Zhao，F。，Niu，K。etal。AnearlyCambrianeuarthropodwithradiodontlikeraptorialappendages。Nature588，101105（2020）。LamsdellJC，BraddySJ。CopesRuleandRomerstheory：patternsofpersityandgigantismineurypteridsandPalaeozoicvertebrates。BiolLett。2010Apr23；6（2）：2659。Zhu，M。，Yu，X。，Ahlberg，P。etal。ASilurianplacodermwithosteichthyanlikemarginaljawbones。Nature502，188193（2013）。BrazeauMD，FriedmanM。Theoriginandearlyphylogenetichistoryofjawedvertebrates。Nature。2015Apr23；520（7548）：4907。Simakov，O。，Marltaz，F。，Yue，JX。etal。Deeplyconservedsyntenyresolvesearlyeventsinvertebrateevolution。NatEcolEvol4，820830（2020）。Irisarri，I。，Baurain，D。，Brinkmann，H。etal。Phylotranscriptomicconsolidationofthejawedvertebratetimetree。NatEcolEvol1，13701378（2017）。Zhu，Ya。，Li，Q。，Lu，J。etal。TheoldestcompletejawedvertebratesfromtheearlySilurianofChina。Nature609，954958（2022）。Andreev，P。S。，Sansom，I。J。，Li，Q。etal。Theoldestgnathostometeeth。Nature609，964968（2022）。Gai，Z。，Li，Q。，Ferrn，H。G。etal。Galeaspidanatomyandtheoriginofvertebratepairedappendages。Nature609，959963（2022）。Andreev，P。S。，Sansom，I。J。，Li，Q。etal。SpinychondrichthyanfromthelowerSilurianofSouthChina。Nature609，969974（2022）。